【全国百强校】四川省绵阳中学高三生物复习素材：葡萄糖

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‎“明星分子”──葡萄糖 我们知道，在培养大肠杆菌的时候，如果培养基中同时含有葡萄糖和乳糖，大肠杆菌会优先利用葡萄糖而后再利用乳糖。大肠杆菌为何如此“钟爱”葡萄糖呢？原因是大肠杆菌体内平时一直都存在着分解葡萄糖的酶。然而分解乳糖的β－半乳糖苷酶却不是常有，它需要在诱导物的诱导下才能产生。可为何有了乳糖作为诱导物仍然要优先分解葡萄糖呢？具体的细节我们得从基因表达的调控说起。‎ ‎1 基因表达的调控 基因表达调控──诱导（打开）或者抑制(关闭)可通过正调控和负调控完成。在正调控机制中，调节基因的产物对打开一个或者多个基因的表达是必须的。而负调控机制中，调节基因的产物则为关闭结构基因的表达所必须。而能完美解释大肠杆菌钟爱葡萄糖原因的是一种被称作乳糖操纵子模型的学说[1]。‎ ‎1．1 乳糖操纵子的结构 图1 乳糖操纵子结构[2]‎ 图1中的调节基因（I）、Z、Y、A分别编码一种蛋白质，其中调节蛋白与操纵子中特定的DNA序列O结合而阻遏转录过程；P为启动子即RNA聚合酶结合位点，O为调节蛋白结合位点，与启动子有部分区域重叠。CAP(降解物基因活化蛋白)结合位点为细胞内CAP-cAMP复合物结合部位。‎ ‎1．2 调节蛋白的负调控 在没有乳糖存在的情况下，大肠杆菌没有必要产生利用乳糖的酶。此时，调节基因产生的调节蛋白与O点结合从而阻止RNA聚合酶与P的结合，导致操纵子处于关闭状态，这种调节被称为负性调控。但是调节蛋白的阻遏作用并非绝对，偶有调节蛋白与O序列解聚。因此，每个细胞会有寥寥数个分子的β-半乳糖苷酶、透过酶生成[3]。‎ 当环境中只有乳糖时，大肠杆菌需要利用乳糖作为碳源生长繁殖。此时，乳糖操纵子即可被诱导，在这个体系中真正的诱导剂不是乳糖本身，而是其转化产物---别乳糖。较低转录水平产生的寥寥数个β-半乳糖苷酶、透过酶能使乳糖进入细胞并在细胞中被转化成别乳糖。别乳糖作为诱导物便与调节蛋白结合，使其无法阻止RNA聚合酶与P的结合，此时操纵子处于开启状态[3]。使β ‎-半乳糖苷酶增加1000倍之多[1]，此时细胞即可有效利用乳糖。‎ ‎1．3 CAP的正调控 当细胞内没有葡萄糖或者cAMP浓度较高时，cAMP与CAP结合形成cAMP-CAP复合物并与CAP结合位点结合，开始募集RNA聚合酶与启动子结合[2]，并导致转录起始复合物形成，刺激转录活性，可以提高50倍左右[1]。当有葡萄糖或者cAMP浓度较低时，cAMP与CAP结合受阻，因此乳糖操纵子的表达下降，这种调节被称为正性调控[3]。‎ ‎1．4 协调调控 正调控与负调控协调合作：当调节蛋白封闭转录时，CAP对该系统不发挥作用；但是如果没有cAMP-CAP复合物来加强转录活性，即使调节蛋白从操纵序列上解聚仍无转录活性。当然，一般情况下转录不可能被完全封闭，cAMP-CAP复合物也不可能一点都没有。‎ ‎2 葡萄糖效应机理 乳糖操纵子的负调控能很好解释在单纯存在乳糖时大肠杆菌是如何利用碳源的。那么如何解释大肠杆菌在葡萄糖和乳糖同时存在时对葡萄糖的优先利用呢？原因在于葡萄糖的存在可以阻止乳糖操纵子以及控制其它碳源利用的操纵子的诱导。我们把这种现象叫做代谢抑制或者葡萄糖效应。关于葡萄糖效应产生的机理目前主要有两种观点。‎ 一种认为葡萄糖分解代谢的降解产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷酸二酯酶，因而降低cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合从而抑制乳糖操纵子转录[4]。‎ 第二种认为，细胞质膜上存在着磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）依赖的糖磷酸转移系统，该系统由EI、EII、EIII和HPr等组分组成。大肠杆菌在缺乏葡萄糖供应时，细胞利用该系统将PEP上的磷酸基团转移给细胞质膜上的腺苷酸环化酶，形成cAMP。如前所述，cAMP能够结合并激活CAP蛋白，从而正调控乳糖操纵子。由于环境中葡萄糖的存在，PEP依赖的糖磷酸转移系统将PEP上的磷酸基团转移进入细胞的葡萄糖，而不转移给腺苷酸环化酶，因而腺苷酸环化酶处于失活状态，cAMP不能通过此途径合成，cAMP-CAP含量少，乳糖操纵子处于没有正调控的基础转录水平[2]。其转录产物量从未超过葡萄糖缺少时所诱导量的2%[1]。因此大肠杆菌细胞几乎不能利用乳糖。当葡萄糖消耗殆尽时，抑制作用消失，乳糖操纵子高效运行，大肠杆菌利用乳糖。采取类似的机制，在葡萄糖存在的时候CAP和cAMP复合物同样可使大肠杆菌的阿拉伯糖和半乳糖操纵子保持非诱导状态[2]。‎ 图2 糖磷酸转移系统参与cAMP的生成[2]‎ ‎3 结论 综上所述，我们知道编码分解葡萄糖和乳糖的酶的基因一直都是存在的，但分解葡萄糖的组成酶，只受遗传物质的控制，因此始终都能正常表达的。而分解乳糖的诱导酶，只有在诱导物存在的情况下才能充分表达。但是，有诱导物也不一定能产生大量诱导酶。因为它的表达过程是受正负双重调控的结果，除了取决于诱导物外还跟葡萄糖有关系。因此，我们可以认为只要有诱导物的存在就应该可以产生诱导酶，但是要大量产生诱导酶利用葡萄糖类物质的充要条件是---既要有诱导物，还要没有葡萄糖。‎